██████╗ ███████╗████████╗██╗██████╗ ███████╗██████╗ ██╗ █████╗
██╔══██╗██╔════╝╚══██╔══╝██║██╔══██╗██╔════╝██╔══██╗██║██╔══██╗
██████╔╝█████╗ ██║ ██║██████╔╝█████╗ ██║ ██║██║███████║
██╔══██╗██╔══╝ ██║ ██║██╔═══╝ ██╔══╝ ██║ ██║██║██╔══██║
██║ ██║███████╗ ██║ ██║██║ ███████╗██████╔╝██║██║ ██║
╚═╝ ╚═╝╚══════╝ ╚═╝ ╚═╝╚═╝ ╚══════╝╚═════╝ ╚═╝╚═╝ ╚═╝
- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b
¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯
Pirenoide
──────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────
top
Il mwcqpirenoide è un comparto subcellulare presente nei cloroplasti di molte alghe e in un unico gruppo di piante terrestri (le mwcgantocerote, un tipo di muschi).
I pirenoidi sono associati al funzionamento di un meccanismo di concentrazione del carbonio (carbon-concentrating mechanism CCM). La loro funzione principale è quella di agire come centri di fissazione dell'mwdaanidride carbonica (COmwdq2), generando e mantenendo un ambiente ricco di COmwdg2 attorno all'enzima fotosintetico ribulosio-1,5-bisfosfato carbossigenasi/ossigenasi (mwdwRuBisCO).
I pirenoidi sembrano quindi avere un ruolo analogo a quello dei mweqcarbossisomi nei mwegcianobatteri.
Molte alghe vivono negli habitat acquatici e questo ha implicazioni sulla loro capacità di accedere alla COmwfa2 per la fotosintesi. La COmwfq2 infatti si diffonde 10.000 volte più lentamente nell'acqua che nell'aria facendo si che l'acqua sia spesso un ambiente privo di COmwfg2 e lento ad acquisire COmwfw2 dall'aria.
Infine, la COmwgq2 disciolta in acqua, in base al mwggpH, si equilibra con il bicarbonato (HCO3-). Nell'acqua di mare, ad esempio, il pH è tale che il carbonio inorganico disciolto si trova principalmente sotto forma di HCO3− e non di mwgwanidride carbonica. Il risultato netto di ciò è una bassa concentrazione di COmwha2 libera che è appena sufficiente per far funzionare la RuBisCO a un quarto della sua velocità massima, determinando così una limitazione importante della fotosintesi delle alghe.
Contents
──────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────
Struttura del pirenoide
Esiste una sostanziale diversità nella morfologia e nell'ultrastruttura dei pirenoidi tra le diverse specie algali. La caratteristica comune di tutti i pirenoidi è quella di essere una matrice sferoidale, composta principalmente da RuBisCOcite-ref-1[1].
In mwjaPorphyridium e in mwjgmwjwChlamydomonas, c'è un singolo pirenoide molto cospicuo in un singolo cloroplasto, visibile al microscopio ottico. Al contrario, nelle diatomee e nei dinoflagellati, possono esserci più pirenoidi.
Nella maggior parte dei pirenoidi, la matrice è attraversata da mwlgmembrane tilacoidali, che sono in continuità con i mwlwtilacoidi stromali. Nell'alga rossa unicellulare mwmaPorphyridium purpureum, singole membrane tilacoidali sembrano attraversare il pirenoidecite-ref-2[2]; nell'alga verde mwngmwnwChlamydomonas reinhardtii, più tilacoidi si fondono alla periferia del pirenoide per formare tubuli più grandi che attraversano la matricecite-ref-3[3].
A differenza dei mwpqcarbossisomi, i pirenoidi non sono circondati da un guscio proteico. Una guaina di amido si forma o si deposita spesso alla periferia dei pirenoidi, anche quando quell'amido è sintetizzato nel citosol piuttosto che nel cloroplastocite-ref-4[4].
Quando esaminata con la mwqwmicroscopia elettronica a trasmissione, la matrice del pirenoide appare come una struttura granulare approssimativamente circolare all'interno del cloroplasto.
In mwrqChlamydomonas, un complesso ad alto peso molecolare formato da due proteine (LCIB/LCIC) forma un ulteriore strato concentrico attorno al pirenoide, al di fuori della guaina di mwrgamido, e attualmente si ipotizza che questo agisca come una barriera alla perdita di COmwrw2 o per catturare la COmwsa2 fuoriuscita dal pirenoidecite-ref-5[5].
È stato osservato che il pirenoide di mwtgChlamydomonas si divide per mwtwscissione durante la divisione dei cloroplasticite-ref-6[6]. Nei rari casi in cui non si verificava la scissione, la cellula algale è in grado di formare un nuovo pirenoide perché i pirenoidi della cellula madre si sono parzialmente dissolti nello stroma del cloroplasto durante la divisione cellulare e questo pool di componenti disciolti può condensarsi in un nuovo pirenoide nei casi in cui non siano stati ereditati durante la scissionecite-ref-7[7].
Bibliografia
cite-note-11. ↑ mwxg(mwxwmwyaEN) Robert H. Holdsworth, mwyqmwygTHE ISOLATION AND PARTIAL CHARACTERIZATION OF THE PYRENOID PROTEIN OF EREMOSPHAERA VIRIDIS, in mwywJournal of Cell Biology, vol.mwza 51, n.mwzq 2, 1º novembre 1971, pp.mwzg 499-513, mwzwDOI:mwaa10.1083/jcb.51.2.499. mwaqURL consultato il 10 novembre 2021.
cite-note-22. ↑ mwbqM. Brody e A. E. Vatter, mwbgmwbwObservations on cellular structures of Porphyridium cruentum, in mwcaThe Journal of Biophysical and Biochemical Cytology, vol.mwcq 5, n.mwcg 2, 25 marzo 1959, pp.mwcw 289-294, mwdaDOI:mwdq10.1083/jcb.5.2.289. mwdgURL consultato il 10 novembre 2021.
cite-note-33. ↑ mweg(mwewmwfaEN) Benjamin D Engel, Miroslava Schaffer e Luis Kuhn Cuellar, mwfqmwfgNative architecture of the Chlamydomonas chloroplast revealed by in situ cryo-electron tomography, in mwfweLife, vol.mwga 4, 13 gennaio 2015, pp.mwgq e04889, mwggDOI:mwgw10.7554/eLife.04889. mwhaURL consultato il 10 novembre 2021.
cite-note-44. ↑ mwiamwiqWilson, S., West, J., Pickett‐Heaps, J., Yokoyama, A., & Hara, Y. (2002). Chloroplast rotation and morphological plasticity of the unicellular alga Rhodosorus (Rhodophyta, Stylonematales). Phycological research, 50(3), 183-191..
cite-note-55. ↑ mwjqTakashi Yamano, Tomoki Tsujikawa e Kyoko Hatano, mwjgmwjwLight and low-CO2-dependent LCIB-LCIC complex localization in the chloroplast supports the carbon-concentrating mechanism in Chlamydomonas reinhardtii, in mwkaPlant & Cell Physiology, vol.mwkq 51, n.mwkg 9, 2010-09, pp.mwkw 1453-1468, mwlaDOI:mwlq10.1093/pcp/pcq105. mwlgURL consultato il 10 novembre 2021.
cite-note-77. ↑ mwqq(mwqgmwqwEN) Elizabeth S. Freeman Rosenzweig, Bin Xu e Luis Kuhn Cuellar, mwramwrqThe Eukaryotic CO2-Concentrating Organelle Is Liquid-like and Exhibits Dynamic Reorganization, in mwrgCell, vol.mwrw 171, n.mwsa 1, 2017-09, pp.mwsq 148–162.e19, mwsgDOI:mwsw10.1016/j.cell.2017.08.008. mwtaURL consultato il 10 novembre 2021.
Collegamenti esterni